Микроорганизмы для повышения уровня глутатиона: Обзор предметного поля

Введение: Глутатион - один из антиоксидантов пептидной природы, потребности в котором в организме увеличиваются во время стресса. Недостаток глутатиона позднее негативно отражается на антиоксидантной защите организма. Существует недостаточно изученный алиментарный метод восполнения дефицита глутатиона с помощью ферментированной пищи. Выявление точного механизма и условий синтеза глутатиона микроорганизмами, а также оценка эффективности использования ферментированной пищи для повышения уровня глутатиона, позволит понять и управлять процессом накопления глутатиона и осуществлять более эффективный ответ живых систем на стресс-факторы.

Цель: Определить границы предметного поля в области оптимальных параметров синтеза глутатиона микроорганизмами, активно продуцирующих глутатион штаммов, применения их в пищевой промышленности, медицине и животноводстве.

Материалы и методы: Обзор предметного поля опирается на протокол PRISMA-ScR. В поиске учитывались статьи, опубликованные за период с 1993 года по 2023 год в базах данных Scopus и РИНЦ. Из 3482 релевантных с точки зрения ключевых слов публикаций, 49 соответствовали критериям отбора.

Результаты: В проанализированных публикациях обнаружены основные тенденции, оказывающие значительное влияние на образование глутатиона: вид микроорганизмов, условия культивирования, наличие стресс-факторов и методы оценки эффективности антиоксидантного воздействия на живые систем. Извлеченные данные частично согласуются с предыдущими обзорами, по механизму синтеза глутатиона, но дополнены прикладными аспектами в области видового разнообразия микроорганизмов, противовирусного применения, использования в пищевой промышленности, животноводстве и растениеводстве. Обнаружены ограничения в области стандартизации понятий «антиоксидантная активность» и отсутствие регламентированных критериев ее оценки.

Выводы: Полученные данные являются ресурсом для разработки воспроизводимой стратегии увеличения глутатиона с помощью микроорганизмов и регенерации антиоксидантного потенциала живой системы посредством включения в рацион ферментированной ими пищи. Особое внимание следует уделить вопросам возможности сохранения естественных симбиозов микроорганизмов в присутствии глутатиона, обнаружению в клубеньковых микроорганизмах растений гомолога глутатиона, необходимости расширения методической и инструментальной базы оценки антиоксидантной активности, так как информации в современной научной литературе по этим вопросам недостаточно.

1. Дерибо, А. В., Баюров, А. Ю., Марзан, О. С., & Корсак, М. А. (2018). Оксидативный стресс и антиоксидантный статус у пациентов с осложнённым уролитиазом. Молодой ученый, 14(200), 112-114.

2. Deribo, A. V., Bayurov, A. Yu., Marzan, O. S., & Korsak, M. A. (2018). Oxidative stress and antioxidant status in patients with complicated urolithiasis. Young Scientist, 14(200), 112-114.

3. Ефременко, Е. С., Жукова, О. Ю., Титов, Д. С., Никонов, Д. А., Сидоров, Г. Г., & Андреев, К. А. (2019). Глутатион-зависимые механизмы антиоксидантной защиты при алкоголизме. Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований, 4, 105-108.

4. Efremenko, E. S., Zhukova, O. Yu., Titov, D. S., Nikonov, D. A., Sidorov, G. G., & Andreev, K. A. (2019). Glutathione-dependent mechanisms of antioxidant protection in alcoholism. International Journal of Applied and Fundamental Research, 4, 105-108.

5. Иванова, К. А., Чернова, Е. Н., Кулаева, О. А., Цыганова, А. В., Кусакин, П. Г., Русских, И. В., Тихонович, И. А., & Цыганов, В. Е. (2022). Регуляция гороха (Pisum sativum L.). Симбиотическая клубеньковая инфекция и защитные реакции с помощью глутатиона, гомоглутатиона и их соотношения. Наука о растениях, 13, 843565. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.843565.

6. Ivanova, K. A., Chernova, E. N., Kulaeva, O. A., Tsyganova, A. V., Kusakin, P. G., Russkikh, I. V., Tikhonovich, I. A., & Tsyganov, V. E. (2022). Regulation of pea (Pisum sativum L.). Symbiotic nodule infection and defense responses using glutathione, homoglutathione, and their ratio. Frontiers in Plant Science, 13, 843565. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.843565.

7. Колесов, С. А., Рахманов, Р. С., Блинова, Т. В., Страхова, Л. А., Чумаков, Н. В., & Пискарев, Ю. Г. (2016). Особенности функционирования системы глутатиона при физических нагрузках и влияние на нее алиментарных факторов. Спортивная медицина: наука и практика, 7(2), 39-45. https://doi.org/10.17238/ISSN2223-2524.2017.2.39.

8. Kolesov, S. A., Rakhmanov, R. S., Blinova, T. V., Strakhova, L. A., Chumakov, N. V., & Piskarev, Y. G. (2016). Features of the glutathione system during physical exertion and the influence of dietary factors. Sports Medicine: Science and Practice, 7(2), 39-45. https://doi.org/10.17238/ISSN2223-2524.2017.2.39.

9. Креккер, Л. Г., Донская, Г. А., & Колосова, Е. В. (2021). Изучение антиоксидантной и витаминсинтезирующей активности продукта «КуЭМсил» как потенциального антистрессового фактора. Пищевая промышленность, 11, 22-25. https://doi.org/10.52653/PPI.2021.11.11.015.

10. Krekker, L. G., Donskaya, G. A., & Kolosova, E. V. (2021). Study of antioxidant and vitamin-synthesizing activity of the product "KuEMsil" as a potential anti-stress factor. Food Industry, 11, 22-25. https://doi.org/10.52653/PPI.2021.11.11.015.

11. Креккер, Л. Г., Донская, Г. А., Колосова, Е. В., & Дрожжин, В. М. (2022). Влияние глицина в составе модифицированной питательной среды на динамику антиоксидантной активности биомассы. Молочная промышленность, 8, 46-49. https://doi.org/10.31515/1019-8946-2022-08-46-49.

12. Krekker, L. G., Donskaya, G. A., Kolosova, E. V., & Drozhzhin, V. M. (2022). Effect of glycine in the composition of a modified nutrient medium on the dynamics of antioxidant activity of biomass. Dairy Industry, 8, 46-49. https://doi.org/10.31515/1019-8946-2022-08-46-49.

13. Кулинский, В. И., & Колесниченко, Л. С. (2010). Глутатион, ядра клетки и его функции. Биомедицинская химия, 56(6), 657-662. https://doi.org/10.18097/pbmc20105606657.

14. Kulinsky, V. I., & Kolesnichenko, L. S. (2010). Glutathione, cell nuclei, and its functions. Biomedical Chemistry, 56(6), 657-662. https://doi.org/10.18097/pbmc20105606657.

15. Меледина, Т. В., Морозов, А. А., Давыденко, С. Г., & Терновский, Г. В. (2020). Дрожжи - продуценты глутатиаона. Техника и технология пищевых продуктов, 1, 140-148. https://doi.org/10.21603/2074-9414-2020-1-140-148.

16. Meledina, T. V., Morozov, A. A., Davydenko, S. G., & Ternovsky, G. V. (2020). Yeasts—producers of glutathione. Food Processing: Techniques and Technology, 1, 140-148. https://doi.org/10.21603/2074-9414-2020-1-140-148.

17. Олескин, А. В., & Шендеров, Б. А. (2020). Пробиотики, психобиотики и метабиотики: проблемы и перспективы. Физическая и реабилитационная медицина, медицинская реабилитация, 2(3), 233-243. https://doi.org/10.36425/rehab25811.

18. Oleskin, A. V., & Shenderov, B. A. (2020). Probiotics, psychobiotics, and metabiotics: problems and prospects. Physical and Rehabilitation Medicine, Medical Rehabilitation, 2(3), 233-243. https://doi.org/10.36425/rehab25811.

19. Смирнов, Л. П., & Суховская, И. В. (2014). Роль глутатиона в функционировании систем антиоксидантной защиты и биотрансформации (обзор). Ученые записки Петрозаводского гос. университета. Серия: Естественные и технические науки, 6(143), 34-40.

20. Smirnov, L. P., & Sukhovskaya, I. V. (2014). The role of glutathione in the functioning of antioxidant defense and biotransformation systems (review). Scientific Notes of Petrozavodsk State University. Series: Natural and Technical Sciences, 6(143), 34-40.

21. Тихонова, Е. В., & Шленская, Н. М. (2021). Обзор предметного поля как метод синтеза научных данных. Хранение и переработка сельхозсырья, (3), 11-25. https://doi.org/10.36107/spfp.2021.257.

22. Tikhonova, E. V., & Shlenskaya, N. M. (2021). Scoping review as a method for synthesizing scientific data. Storage and Processing of Farm Products, (3), 11-25. https://doi.org/10.36107/spfp.2021.257.

23. Топтыгина, О. А. (2012). Роль глутатиона в системе антиоксидантной защиты (обзор). Acta Biomedica Scientifica, 2(84), 178-180.

24. Toptygina, O. A. (2012). The role of glutathione in the antioxidant defense system (review). Acta Biomedica Scientifica, 2(84), 178-180.

25. Aguilar-Toalá J. E., Astiazarán-García H., Estrada-Montoya M. (2019). Modulatory Effect of the Intracellular Content of Lactobacillus casei CRL 431 Against the Aflatoxin B1-Induced Oxidative Stress in Rats. Probiotics & Antimicro. Prot. 11, 470–477. https://doi.org/10.1007/s12602-018-9433-8.

26. Alfonzo A., Prestianni R., Gaglio R., Matraxia M., Maggio A., Naselli V., Craparo V., Badalamenti N., Bruno M., Vagnoli P., Settanni L., Moschetti G. & Francesca N. (2021). Effects of different yeast strains, nutrients and glutathione-rich inactivated yeast addition on the aroma characteristics of Catarratto wines. International Journal of Food Microbiology, 360, 109325. https://doi.org/10.1016/j.ijfoodmicro.2021.109325.

27. Binati R. L., Larini I., Salvetti E. & Torriani S. (2022). Glutathione production by non-Saccharomyces yeasts and its impact on winemaking: A review. Food Research International, 156, 111333. https://doi.org/10.1016/j.foodres.2022.111333.

28. Bramer W. M., Rethlefsen M. L. & Kleijnen J. (2017). Optimal database combinations for literature searches in systematic reviews: a prospective exploratory study. Syst Rev 6, 245 https://doi.org/10.1186/s13643-017-0644-y.

29. Câmara A. A., Jr. Nguyen T. D., Saurel R., Sandt C., Peltier C., Dujourdy L. & Husson F. (2020). Biophysical Stress Responses of the Yeast Lachancea thermotolerans During Dehydration Using Synchrotron-FTIR Microspectroscopy. Frontiers in Microbiology, 11, 899. https://doi.org/10.3389/fmicb.2020.00899.

30. Chen Q., Kong B., Sun Q., Dong F. & Liu Q. (2015). Antioxidant potential of a unique LAB culture isolated from Harbin dry sausage: In vitro and in a sausage model. Meat Science, 110, 180–188. https://doi.org/10.1016/j.meatsci.2015.07.021.

31. Copley S.D. & Dhillon J.K. Lateral gene transfer and parallel evolution in the history of glutathione biosynthesis genes. Genome Biol 3, research0025.1 (2002). https://doi.org/10.1186/gb-2002-3-5-research0025.

32. De Benedetto M. L., Capo C. R., Ferri A., Valle C., Polimanti R., Carrì M. T. & Rossi L. (2014). Glutaredoxin 1 is a major player in copper metabolism in neuroblastoma cells. Biochimica et Biophysica Acta, 1840(1), 255–261. https://doi.org/10.1016/j.bbagen.2013.09.008.

33. Dubina M. V., Gomonova V. V. & Taraskina A. E. (2021) Pathogenesis-based preexposure prophylaxis associated with a low risk of SARS-CoV-2 infection in healthcare workers at a designated COVID-19 hospital: a pilot study. BMC Infect Dis 21, 536. https://doi.org/10.1186/s12879-021-06241-1.

34. Feng T. & Wang J. (2020). Oxidative stress tolerance and antioxidant capacity of lactic acid bacteria as probiotic: a systematic review. Gut Microbes, 12(1), 1801944. https://doi.org/10.1080/19490976.2020.1801944.

35. Ge Q., Yang B., Liu R., Jiang D., Yu H., Wu M. & Zhang W. (2021). Antioxidant activity of Lactobacillus plantarum NJAU-01 in an animal model of aging. BMC Microbiology, 21(1), 182. https://doi.org/10.1186/s12866-021-02248-5.

36. Gila B. C., Moon H., Antal K., Hajdu M., Kovács R., Jónás A. P., Pusztahelyi T., Yu J. H., Pócsi I. & Emri T. (2021). The DUG Pathway Governs Degradation of Intracellular Glutathione in Aspergillus nidulans. Applied and Environmental Microbiology, 87(9), e01321-20. https://doi.org/10.1128/AEM.01321-20.

37. Grażyna C., Hanna C., Adam A. & Magdalena B.M. (2017). Natural antioxidants in milk and dairy products. International Journal of Dairy Technology, 70, 165-178. https://doi.org/10.1111/1471-0307.12359.

38. Horowitz R. I., Freeman P. R., & Bruzzese J. (2020). Efficacy of glutathione therapy in relieving dyspnea associated with COVID-19 pneumonia: A report of 2 cases. Respiratory medicine case reports, 30, 101063. https://doi.org/10.1016/j.rmcr.2020.101063.

39. Hu J., Zhong X., Yan J., Zhou D., Qin D., Xiao X., Zheng Y. & Liu Y. (2020). High-throug hput sequencing analysis of intestinal flora changes in ESRD and CKD patients. BMC Nephrology, 21(1), 12. https://doi.org/10.1186/s12882-019-1668-4.

40. Izanloo H., Soleimanzadeh A., Bucak M. N., Imani M. & Zhandi M. (2021). The effects of varying concentrations of glutathione and trehalose in improving microscopic and oxidative stress parameters in Turkey semen during liquid storage at 5 C. Cryobiology, 101, 12–19. https://doi.org/10.1016/j.cryobiol.2021.07.002.

41. Jamieson D. J. (1995). The effect of oxidative stress on Saccharomyces cerevisiae. Redox Report: Communications in Free Radical Research, 1(2), 89–95. https://doi.org/10.1080/13510002.1995.11746964.

42. Kolesnikov S. (2020). COVID-19: Oxidative Stress and the Relevance of Antioxidant Therapy. Vestnik Rossiĭskoĭ Akademii Meditsinskikh Nauk. Rossiĭskaia Akademiia Meditsinskikh Nauk. 75. 318-325. https://doi.org/10.15690/vramn1360.

43. Kullisaar T., Songisepp E., Aunapuu M., Kilk K., Arend A., Mikelsaar M., Rehema A. & Zilmer M. (2010). Complete glutathione system in probiotic Lactobacillus fermentum ME-3. Prikladnaia Biokhimiia i Mikrobiologiia, 46(5), 527–531.

44. Kullisaar T., Zilmer M., Mikelsaar M., Vihalemm T., Annuk H., Kairane C. & Kilk A. (2002). Two antioxidative lactobacilli strains as promising probiotics. International Journal of Food Microbiology, 72(3), 215–224. https://doi.org/10.1016/s0168-1605(01)00674-2.

45. Laman Trip D. S. & Youk H. (2020). Yeasts collectively extend the limits of habitable temperatures by secreting glutathione. Nature Microbiology, 5(7), 943–954. https://doi.org/10.1038/s41564-020-0704-2.

46. Lambo M. T., Chang X. & Liu D. (2021). The Recent Trend in the Use of Multistrain Probiotics in Livestock Production: An Overview. Animals: an Open Access Journal From MDPI, 11(10), 2805. https://doi.org/10.3390/ani11102805.

47. Lei S., Jiang F., Su W., Chen C., Chen J., Mei W., Zhan L. Y., Jia Y., Zhang L., Liu D., Xia Z. Y. & Xia Z. (2020). Clinical characteristics and outcomes of patients undergoing surgeries during the incubation period of COVID-19 infection. EClinicalMedicine, 21, 100331. https://doi.org/10.1016/j.eclinm.2020.100331.

48. Fernandes, L. & Steele, J. L. (1993). Glutathione Content of Lactic Acid Bacteria. Journal of Dairy Science. Volume 76, Issue 5, Pages 1233-1242, https://doi.org/10.3168/jds.S0022-0302(93)77452-4.

49. Li Y., Wei G. & Chen J. (2004). Glutathione: a review on biotechnological production. Applied Microbiology and Biotechnology, 66(3), 233–242. https://doi.org/10.1007/s00253-004-1751-y.

50. Lin X., Xia Y., Wang, G., Xiong Z., Zhang H., Lai F. & Ai L. (2018). Lactobacillus plantarum AR501 Alleviates the Oxidative Stress of D-Galactose-Induced Aging Mice Liver by Upregulation of Nrf2-Mediated Antioxidant Enzyme Expression. Journal of Food Science, 83(7), 1990–1998. https://doi.org/10.1111/1750-3841.14200.

51. Liu N., Qin L., Lu, X., Zhao Y. & Miao S. (2021). Fortified Fermented Rice-Acid Can Regulate the Gut Microbiota in Mice and Improve the Antioxidant Capacity. Nutrients, 13(12), 4219. https://doi.org/10.3390/nu13124219.

52. Luikenhuis S., Perrone G., Dawes I. W. & Grant C. M. (1998). The yeast Saccharomyces cerevisiae contains two glutaredoxin genes that are required for protection against reactive oxygen species. Molecular Biology of the Cell, 9(5), 1081–1091. https://doi.org/10.1091/mbc.9.5.1081.

53. Martorana A., Alfonzo A., Gaglio R., Settanni L., Corona O., La Croce F., Vagnoli P., Caruso T., Moschetti G. & Francesca N. (2017). Evaluation of different conditions to enhance the performances of Lactobacillus pentosus OM13 during industrial production of Spanish-style table olives. Food Microbiology, 61, 150–158. https://doi.org/10.1016/j.fm.2016.08.007.

54. Mbye M., Baig M. A., AbuQamar S. F., El-Tarabily K. A., Obaid R. S., Osaili T. M., Al-Nabulsi A. A., Turner M. S., Shah N. P. & Ayyash M. M. (2020). Updates on understanding of probiotic lactic acid bacteria responses to environmental stresses and highlights on proteomic analyses. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 19(3), 1110–1124. https://doi.org/10.1111/1541-4337.12554.

55. Melini F., Melini V., Luziatelli F., Ficca A. G. & Ruzzi M. (2019). Health-Promoting Components in Fermented Foods: An Up-to-Date Systematic Review. Nutrients, 11(5), 1189. https://doi.org/10.3390/nu11051189.

56. Meng X., Chen X. Z., Sun J. Y., Zhang Y., Jiang L. S. & Wang J. (2022). Exploring the Oxidative Stress Regulation of Mice with Hyperglycemia by Lactiplantibacillus plantarum SCS4. Current Microbiology, 79(11), 319. https://doi.org/10.1007/s00284-022-03008-y.

57. Nyman E., Lindqvist P., Näslund U. & Grönlund C. (2018). Risk Marker Variability in Subclinical Carotid Plaques Based on Ultrasound is Influenced by Cardiac Phase, Echogenicity and Size. Ultrasound in Medicine & Biology, 44(8), 1742–1750. https://doi.org/10.1016/j.ultrasmedbio.2018.03.013

58. Pophaly S. D., Poonam S., Pophaly S. D., Kapila S., Nanda D. K., Tomar S. K. & Singh R. (2017). Glutathione biosynthesis and activity of dependent enzymes in food-grade lactic acid bacteria harbouring multidomain bifunctional fusion gene (gshF). Journal of Applied Microbiology, 123(1), 194–203. https://doi.org/10.1111/jam.13471.

59. Pophaly, S. D., Singh, R., Pophaly, S. D., Kaushik, J. K. & Tomar, S. K. (2012). Current status and emerging role of glutathione in food grade lactic acid bacteria. Microbial Cell Factories, 11, 114. https://doi.org/10.1186/1475-2859-11-114.

60. Pusztahelyi T., Kovács S., Pócsi I. & Prokisch J. (2015). Selenite-stress selected mutant strains of probiotic bacteria for Se source production. Journal of trace Elements in Medicine and Biology: Organ of the Society for Minerals and Trace Elements (GMS), 30, 96–101. https://doi.org/10.1016/j.jtemb.2014.11.003.

61. Rahman T., Hosen I., Islam M.M. & Shekhar H.U. (2012). Oxidative stress and human health. Advances in Bioscience and Biotechnology, 3, 997-1019. https://doi.org/10.4236/abb.2012.327123.

62. Ran S., Liu J. & Li S. (2020). A Systematic Review of the Various Effect of Arsenic on Glutathione Synthesis In Vitro and In Vivo. BioMed Research international, 2020, 9414196. https://doi.org/10.1155/2020/9414196.

63. Revathi K., Chandrasekaran R., Thanigaivel A., Kirubakaran S. A., Sathish-Narayanan S. & Senthil-Nathan S. (2013). Effects of Bacillus subtilis metabolites on larval Aedes aegypti L. Pesticide Biochemistry and Physiology, 107(3), 369–376.https://doi.org/10.1016/j.pestbp.2013.10.005..

64. Sarkis-Onofre R., Catalá-López F. & Aromataris E. (2021). How to properly use the PRISMA Statement. Syst Rev 10, 117. https://doi.org/10.1186/s13643-021-01671-z

65. Shah, A. A., Liu Z., Qian C., Wu, J., Sultana N. & Zhong X. (2020). Potential effect of the microbial fermented feed utilization on physicochemical traits, antioxidant enzyme and trace mineral analysis in rabbit meat. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 104(3), 767–775. https://doi.org/10.1111/jpn.13252.

66. Sinha R., Sinha I. & Calcagnotto A. (2018). Oral supplementation with liposomal glutathione elevates body stores of glutathione and markers of immune function. Eur J Clin Nutr 72, 105–111 (2018). https://doi.org/10.1038/ejcn.2017.132.

67. Slattery C., Cotter P. D. & O'Toole P. W. (2019). Analysis of Health Benefits Conferred by Lactobacillus Species from Kefir. Nutrients, 11(6), 1252. https://doi.org/10.3390/nu11061252.

68. Stephen D. W. & Jamieson D. J. (1996). Glutathione is an important antioxidant molecule in the yeast Saccharomyces cerevisiae. FEMS Microbiology Letters, 141(2-3), 207–212. https://doi.org/10.1111/j.1574-6968.1996.tb08386.x.

69. Stern C., Lizarondo L., Carrier J., Godfrey C., Rieger K., Salmond S., Apostolo J., Kirkpatrick P. & Loveday H. (2021). Methodological Guidance for the conduct of mixed methods systematic reviews. JBI Evidence Implementation, 19(2), 120–129. https://doi.org/10.1097/XEB.0000000000000282.

70. Suo K., Chen S., Li X., Liu X., Yi J., Zhu J., Lu L., Hao L., Kang Q. & Lu J. (2021). Radioprotective effect of radiation-induced Lactococcus lactis cell-free extract against 60Coγ injury in mice. Journal of Dairy Science, 104(9), 9532–9542. https://doi.org/10.3168/jds.2021-20291.

71. Tang W., Li C., He Z., Pan F., Pan S. & Wang Y. (2018). Probiotic Properties and Cellular Antioxidant Activity of Lactobacillus plantarum MA2 Isolated from Tibetan Kefir Grains. Probiotics and Antimicrobial Proteins, 10(3), 523–533. https://doi.org/10.1007/s12602-017-9349-8.

72. Taté R., Cermola M., Riccio A., Diez-Roux G., & Patriarca E. J. (2012). Glutathione is required by Rhizobium etli for glutamine utilization and symbiotic effectiveness. Molecular plant-microbe interactions: MPMI, 25(3), 331–340. https://doi.org/10.1094/MPMI-06-11-0163.

73. Varlamova E. G., Goltyaev M. V., Novoselov V. I. & Fesenko E. E. (2017). Cloning, intracellular localization, and expression of the mammalian selenocysteine-containing protein SELENOI (SelI) in tumor cell lines. Doklady. Biochemistry and Biophysics, 476(1), 320–322. https://doi.org/10.1134/S160767291705012X.

74. Wendel U. (2022) Assessing Viability and Stress Tolerance of Probiotics. A Review. Front. Microbiol. 12:818468. https://doi.org/10.3389/fmicb.2021.818468.

75. Wu P., Zhu Q., Yang R., Mei Y., Chen Z. & Liang Y. (2021). Differences in Acid Stress Response of Lacticaseibacillus paracasei Zhang Cultured from Solid-State Fermentation and Liquid-State Fermentation. Microorganisms, 9(9), 1951. https://doi.org/10.3390/microorganisms9091951.

76. Yu X., Li Y., Wu Q., Shah N. P., Wei H. & Xu F. (2020). Genomic Analysis for Antioxidant Property of Lactobacillus plantarum FLPL05 from Chinese Longevity People. Probiotics and Antimicrobial Proteins, 12(4), 1451–1458. https://doi.org/10.1007/s12602-020-09704-0.

77. Zhang J., Fu R. Y., Hugenholtz J., Li Y. & Chen J. (2007). Glutathione protects Lactococcus lactis against acid stress. Applied and Environmental Microbiology, 73(16), 5268–5275. https://doi.org/10.1128/AEM.02787-06.

78. Zhao D. & Shah N. P. (2016). Concomitant ingestion of lactic acid bacteria and black tea synergistically enhances flavonoid bioavailability and attenuates d-galactose-induced oxidative stress in mice via modulating glutathione antioxidant system. The Journal of Nutritional Biochemistry, 38, 116–124. https://doi.org/10.1016/j.jnutbio.2016.09.005.

79. Zhao X., Yi R., Zhou X., Mu J., Long X., Pan Y., Song J. L. & Park K. Y. (2019). Preventive effect of Lactobacillus plantarum KSFY02 isolated from naturally fermented yogurt from Xinjiang, China, on d-galactose-induced oxidative aging in mice. Journal of Dairy Science, 102(7), 5899–5912. https://doi.org/10.3168/jds.2018-16033.